Роль цитоскелета в регуляции раннего развития зародышаОбычно эти изменения осуществляются при непосредственном участии цитоскелета. Примером участия цитоскелета в регуляции раннего развития зародыша является ранняя фаза эмбриогенеза Drosophila melanogaster , характеризующаяся наличием процесса целлюляризации бластодермы. В процессе развития зигота Drosophila подвергается 13 синхронным делениям , при этом происходит только деление ядер, а цитоплазма остаётся общей. Образуется сентициальный эмбрион с примерно 6000 ядер, большинство которых располагается в поверхностном слое цитоплазмы. Во время интерфазы цикла 14 происходит целлюляризация бластодермы – цитокинез , превращающий монослой синтициальных ядер в монослойный столбчатый эпителий. В данном процессе выделяют две фазы: медленную и быструю. Во время медленной фазы происходит инвагинация мембраны радиально между ядрами. Когда образовавшиеся борозды, углубившись, достигают уровня основания ядра, начинается быстрая фаза. Во время неё происходит смыкание мембран борозд под ядрами, ограничивающее клетки с базальной стороны. Решающую роль в процессе целлюляризации играют элементы цитоскелета, такие как микротрубочки, актин, миозин. В начале цикла 14 из пары центросом , находящихся на апикальном конце будущих клеток, формируются длинные микротрубочки и их плюс-концы удлиняются внутрь зародыша. Одновременно у переднего (внутреннего) края борозды начинают концентрироваться актиновые филаменты, вместе с миозином образующие актомиозиновый сократительный аппарат в виде гексагональной структуры вокруг ядра. Выявлено ряд генов, кодирующих белки цитоскелета, а также белки связывающиеся с цитоскелетом (они обеспечивают связь других компонентов клетки с цитоскелетом , регулируют его сборку/разборку и пространственную организацию и т.п.), вовлечённых в данный процесс: гены zip , sqh , jar кодируют миозины; chic , tsr , anillin , dia – кодируют актинсвязывающие белки dah - кодирует мембрансвязывающий белок DAH , который предположительно связывает актиновые филаменты с инвагинирующей мембраной nuf – кодирует белок, который участвует в доставке актина и DAH в область инвагинации мембраны путём мембранного транспорта по микротрубочкам. Образовавшиеся актомиозиновые гексагоны связаны друг с другом и образуют сеть на всей поверхности эмбриона. В обеспечении правильной организации и структурной целостности гексагонов участвуют продукты генов nullo , sry - и bnk . В течение медленной фазы гексагоны вместе с лидирующим краем борозды продвигаются внутрь зародыша, углубляя борозду. Углубление борозд обеспечивается, по-видимому, несколькими процессами. Во-первых, в процессе целлюляризации в цитоплазматическую мембрану встраиваются везикулы (поставляя новые мембраны) и отдельные компоненты мембран. Данные везикулы поступают от комплекса Гольджи предположительно с участием моторных белков (таких, как динеины , кинезинподобные белки). Транспорт везикул происходит от плюс-конца микротрубочек (для прикрепления везикул к плюс-концам требуется белок CLIP -190) к их минус-концу . Собственно сам процесс встраивания мембран и их компонентов в мембрану в районе борозды должен приводить к дальнейшему её углублению. Кроме того, процесс углубления борозд внутрь эмбриона, помимо работы актино-миозинового аппарата и встраивания новых мембран, по-видимому может обеспечиваться также работой моторных белков, обеспечивающих движение к плюс-концу микротрубочек (например, некоторыми кинезинами ). Когда образовавшиеся борозды углубившись достигают уровня основания ядра начинается быстрая фаза. Во время быстрой фазы форма гексагонов меняется на кольцевую, борозды ещё больше углубляются, а диаметр колец постепенно уменьшается до полного их смыкания. Возможно, решающую роль в регуляции диаметра гексагонов принадлежит белку Bnk . Предполагается, что в медленной фазе белок Bnk связывает актиновые гексагоны, чем препятствует их сокращению. При достижении углубившимися бороздами уровня основания ядра Bnk деградирует и начинается быстрая фаза – гексагоны отделяются друг от друга и сокращаются, замыкая клетки с базальной стороны. Перестройка цитоскелета во время целлюляризации представляет собой строго регулируемый процесс, в частности выявлено, что существенную роль в регуляции играют белки Rho 1 и Cdc 42. Rho 1 представляет собой ГТФазу , G -белок, который контролирует полимеризацию актина и сокращение актомиозинового комплекса. В связанном с GDP состоянии Rho 1 не активен; он активируется при замене GDP на GTP факторами обмена гуаниновых нуклеотидов (белки RhoGEF ). Предполагается, что Rho 1 регулирует сборку актина через актинсвязывающий белок Dia . Данный белок влияет на работу профилина , являющегося регулятором полимеризации актина. Также Rho 1 влияет на работу киназы Drok , ингибирующей активность белка MBS . MBS представляет собой фосфатазу лёгкой цепи миозина; ингибирование этой фосфатазы приводит к изменению конформации миозина и сокращению актомиозинового комплекса. |
оценка станка в Смоленске
оценка машин для наследства в Курске
Педагогика
Литература, Лингвистика
Технология
Микроэкономика, экономика предприятия, предпринимательство
Конституционное (государственное) право России
Гражданская оборона
География, Экономическая география
Теория государства и права
Социология
Гражданское право
История политических и правовых учений
Бухгалтерский учет
Маркетинг, товароведение, реклама
Биология
Техника
Политология, Политистория
Психология, Общение, Человек
Государственное регулирование, Таможня, Налоги
Экскурсии и туризм
Химия
Архитектура
Охрана природы, Экология, Природопользование
Теория систем управления
Компьютеры и периферийные устройства
Искусство
Экономическая теория, политэкономия, макроэкономика
Философия
Культурология
Транспорт
Ветеринария
Медицина
Астрономия, Авиация, Космонавтика
Сельское хозяйство
Менеджмент (Теория управления и организации)
Криминалистика и криминология
Уголовное право
Трудовое право
Радиоэлектроника
Международные экономические и валютно-кредитные отношения
Банковское дело и кредитование
Религия
Программное обеспечение
История
Материаловедение
Административное право
Военное дело
Физика
Физкультура и Спорт
Здоровье
Музыка
История отечественного государства и права
Конституционное (государственное) право зарубежных стран
История экономических учений
Право
Биржевое дело
История государства и права зарубежных стран
Историческая личность
Компьютерные сети
Программирование, Базы данных
Страховое право
Геодезия, геология
Пищевые продукты
Таможенное право
Металлургия
Ценные бумаги
Юридическая психология
Международное частное право
Международное право
Жилищное право
Экологическое право
Математика
Налоговое право
Правоохранительные органы
Экономика и Финансы
Семейное право
Компьютеры, Программирование
Разное
Гражданское процессуальное право
Астрономия
Российское предпринимательское право
Земельное право
Иностранные языки
Уголовное и уголовно-исполнительное право
Подобные работы
Генетически модифицированные микроорганизмы в природных ценозах
echo "Предпочтительным является такое развитие событий: штамм выполняет задуманную человеком миссию и затем элиминируется из среды (т.е. погибнет). Предполагается, что все высвобожденные в окружающую
Цирканные ритмы и календарные клетки млекопитающих
echo "Агранулярные секреторный клетки pars tubularis ( PT ) гипофиза представляют собой модельный объект, поскольку экспрессируют большое количество mt 1 рецепторов мелатонина, и считаются задействова
Флавоноиды
echo "Исходя из такого обозначения, порядок нумерации в гетероциклических флавоноидах начинается с гетероатома с переходом на кольцо А, а в кольце В порядок нумерации автономный и начинается с углерод
Высшая нервная дейтельность
echo "Совершенное приспособление организма к окружающей среде осуществляется посредством образования и исчезновения различных условных рефлексов. Изменчивость, обусловленность факторами внешней и вну
Кормление крыс генетически модифицированной кукурузой
echo "Использование исторических значений и сопоставление исследуемой и контрольной диет из исходной (родительской) линии с шестью дополнительными референтными диетическими группами, может быть, и име
Кенаф
echo "Торговому флоту нужны канаты, совхозному и колхозному хозяйству требуются веревки, мешки. Основным сырьем для перечисленных изделий являются волокна льна, конопли, джута, кенафа. Волокна после
Живое вещество биосферы
echo "Трофические экологические взаимодействия способствуют преобразованию неорганического (косного) вещества в органическое и обратной перестройке органиче6ских веществ в минеральные. Представители
Метаболизм бактериальной клетки
echo "Метаболизм представляет собой совокупность всех химических реакций, проходящих в клетке. В процессе метаболизма происходит превращение одних веществ в другие (обмен веществ) и, соответственно, п