Метаболизм бактериальной клетки

Метаболизм представляет собой совокупность всех химических реакций, проходящих в клетке. В процессе метаболизма происходит превращение одних веществ в другие (обмен веществ) и, соответственно, превращение энергии запасённой в этих веществах. Для поддержания жизнедеятельности клетка нуждается в энергии и в определённых веществах.

Источником энергии для клетки чаще всего служит расщепление органических соединений.

Совокупность реакций расщепления высокомолекулярных соединений, сопровождающихся выделением энергии, называется энергетическим метаболизмом (катаболизмом). В процессе катаболизма происходит не только запасание энергии в доступной для клетки форме, но также и образуются низкомолекулярные вещества, которые являются субстратом для синтеза различных компонентов и соединений, необходимых для функционирования клетки (организма). Совокупность таких биосинтетических процессов составляет анаболизм.

Связующим звеном между катаболизмом и анаболизмом является ряд реакций промежуточного обмена, или амфиболизма.

Катаболизм углеводов. В зависимости от механизма преобразования энергии в доступную для клетки биохимическую форму различают два главных типа метаболизма – фототрофный и хемотрофный.

Организмы, способные использовать в качестве источника энергии для роста свет, называют фототрофными (фотосинтезирующими). В отличие от них хемотрофными (хемосинтезирующими) называют организмы, получающие энергию в результате окислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служат для них источником питания (питательные вещества). Для большинства микроорганизмов основными питательными веществами служат. Можно выделить четыре важнейших этапа катаболизма глюкозы: 1 - начальное расщепление до с3-соединений 2 - окисление пирувата 3 - цикл трикарбоновых кислот 4 - дыхательная цепь Начальное расщепление до с3-соединений Много путей ведет от глюкозы к Сз-соединениям и среди них к пировиноградной кислоте—одному из важнейших промежуточных продуктов обмена веществ. Чаще других используется путь распада через образование фруктозо-1,6-дифосфата (гликолиз). Другой ряд реакции, к осуществлению которых способно большинство организмов образует цикл, известный под названием окислительный пентозофосфатный путь.

Обратная последовательность реакций включает основные этапы, ведущие к регенерации, акцептора СО 2 при автотрофной фиксации СО 2 . Только у бактерий встречается, видимо, путь Энтнера—Дудорова (или КДФГ-путь по характерному промежуточному продукту). Другие сходные механизмы распада гексоз имеют более специальное значение.

Глюкоза в клетке сначала фосфорилируется в положении 6 с участием фермента гексокиназы и АТФ в качестве донора фосфата.

Глюкозо-6-фосфат представляет собой метаболически активную форму глюкозы в клетке и служит исходным пунктом для любого из трёх упомянутых путей распада. В процессе гликолиза (рис.1.)происходит расщепление глюкозы до пирувата; при этом сначала потребляется энергия 2 молекул АТР, а затем образуются 4 молекул АТР путём переноса фосфатной группы с субстрата на ADP (субстратное фосфорилирование), а также восстановление 2 молекул NAD до NADH 2 . Пируват служит исходным пунктом дальнейших процессов расщепления, преобразования и синтеза. Обе реакции, протекающие с выделением энергии при превращении триозофосфата в пировиноградную кислоту, являются для анаэробных организмов важнейшими этапами, доставляющими энергию. В анаэробных условиях все микроорганизмы, сбраживающие углеводы (за немногими исключениями), используют энергию, получаемую в результате окисления глицеральдегидфосфата в пируват.

Пентозофосфатный путь включает несколько циклов. В результате функционирования которых из трёх молекул глюкозо-6-фосфата образуются три молекулы СО 2 и три молекулы пентоз (рибулозо-5-фосфат и др.). Последние используются для регенерации двух молекул

Глюкоза

Глюкозо-6 -Р

Фруктозо-6-Р

Фруктозо-1,6-диР

Дигидроксиацетон-Р

Глицеральдегид-3-Р

1,3-дифосфоглицерат

Глицерол-3-Р

3-фосфоглицерат

2-фосфоглицерат

фосфоенолпируват

Пируват

АТР A DP + Pi КДФГ-путь Пентозофосфатный путь ATP ADP+ P i NAD NADH 2 NADH 2 NAD P i ADP+P ATP Глицерол + P i H 2 O

Рис.1 Фруктозо-1,6-дифосфатаный путь расщепления глюкозы (гликолиз).

ADP+ P i ATP глюкозо-6-фосфата и одной молекулы глицеральдегид-3-фосфата.

Поскольку из двух молекул глицеральдегид-3-фосфата можно регенерировать молекулу глюкозо-6-фосфата, глюкоза может быть полностью окислена при превращении по пентозофосфатному пути: 3 глюкозо-6-фосфат + 6 NADP 3 CO 2 + 2 глюкозо-6-фосфат + глицеральдегид-3-фосфат + 6 NADPH + 6 H + Данный цикл не приводит к синтезу АТР, он представляет собой явно дополнительный путь. Его значение следует видеть в подготовке важных исходных веществ (пентозофосфатов, эритрозофосфата, глицеральдегид-3-фосфата), а также восстановительных эквивалентов (NADH 2 ) для процессов синтеза. В частности, он обеспечивает рибозой синтез нуклеотидов и нуклеиновых кислот. КДФГ-путь (путь Энтнера — Дудорова ) начинается с дегидрирования глюкозо-6-фосфата до 6-фосфоглюконата, от него отщепляется вода и образуется 2-кето-З-дезокси-6-фосфоглюконат (КДФГ). КДФГ расщепляется на пировиноградную кислоту и 3-фосфоглицериновый альдегид.

Последний окисляется до пирувата, также как и в гликолизе. На каждый моль глюкозы, окисляемой до пирувата, в КДФГ-пути образуется 2 моля АТР, 1 моль NADH 2 и 1 моль NADPH 2. Окисление пирувата.

Пируват занимает центральное положение в промежуточном метаболизме и может служить предшественником разнообразных продуктов.

Многие организмы окисляют большую часть образующегося в ходе метаболизма пирувата до ацетилкофермента А. Окисление может осуществляться с помощью одной из следующих реакций: Пируват + СоА + NAD Ацетил-СоА + NADH 2 + CO 2 Пируват + СоА + 2 Fd Ацетил-СоА + 2 FdH + CO 2 ( Fd – ферредоксин) Пируват + СоА Ацетил-СоА + формиат Цикл трикарбоновых кислот. Цикл трикарбоновых кислот служит для окисления ацетил-СоА до С0 2 с отщеплением водорода. Н 2 О П ри участии дегидрогеназ водород Ацетил-СоА СоА переносится на NAD ( P ) и FAD . Восс- тановленные коферменты затем оксалоацетат цитрат передают водород (электроны) в дыхательную цепь. В конечном NAD H 2 O счёте окисление ацетата в цикле NADH 2 даёт 2 молекулы СО 2 ; 8 протонов и малат цис-аконитат 1 молекулу АТР. Цикл Кребса не только выполняет функцию конеч- Н 2 О Н 2 О ного окисления органических фумарат веществ, но и обеспечивает про- глиоксилат цессы биосинтеза различными FAD предшественниками. Сам цикл FADH 2 сукцинат также обеспечивается С 4 -дикарбо- сукцинат изоцитрат новыми кислотами, образующимися при карбоксилировании пирувата и АТР NADP фосфоенолпирувата. C оА NADPH 2 ADP сукцинил-СоА оксалосукцинат NAD NADH 2 СО 2 CO 2 C оА оксоглуторат

Рис.2. Цикл трикарбоновых кислот. Прерывистыми линиями показан глиоксилатный цикл.

Дыхательная цепь и окислительное фосфорилирование. В то время как большинство анаэробных организмов способно синтезировать АТР только путём субстратного фосфорилирования, аэробы могут осуществлять более эффективную регенерацию АТР. Они обладают особым аппаратом: дыхательной (электрон-транспортной) цепью и АТР-синтетазой. Обе системы находятся в плазматической мембране.

Ведущие своё происхождение от субстратов восстановительные эквиваленты (Н и электроны) поступают в дыхательную цепь и транспортируются к терминальному акцептору электронов таким образом, что между внутренней и внешней мембранами создаётся электрохимический градиент с положительным потенциалом снаружи и отрицательным внутри. Этот перепад заряда возникает благодаря определённому расположению компонентов дыхательной цепи в мембране.

Некоторые из этих компонентов переносят электроны.

Другие переносят протоны (Н+). Взаиморасположение переносчиков в мембране таково, что при транспорте электронов от субстрата к О 2 протоны связываются на внутренней стороне мембраны, а освобождаются на внешней.

Электрохимический градиент служит движущей силой для процесса регенерации АТР (и других процессов, требующих затраты энергии). обратный переход протонов с наружной стороны мембраны на внутреннюю сопряжён с синтезом АТР АТР-синтетазой.

Синтез АТР за счёт энергии транспорта электронов через мембрану называют окислительным фосфорилированием.

Компонентами дыхательной цепи являются: 1. FMN ) и флавинадениндинуклеотид ( FAD ). 2. Fe - S -центры) 3. 4. Компоненты дыхательной цепи переходят попеременно из окисленного состояния в восстановленное и обратно, т.е. ведут себя как типичные окислительно-восстановительные катализаторы.

Хиноны осуществляют сбор водорода, поставляемого различными коферментами и простетическими группами дыхательной цепи. На хиноны переносятся электроны с NADH 2 и с FADH 2 соответствующими дегидрогеназами.

Восстановленные хиноны вновь окисляются системой цитохромов.

Цитохромы передают электроны кислороду или другому конечному акцептору электронов.

Непосредственно с кислородом реагирует терминальная оксидаза -- цитохромоксидаза (цитохром аа 3) или цитохром о. На кислород переносятся четыре электрона и каждый из образующихся анионов кислорода реагирует с двумя протонами с образованием воды.

Согласно гипотезе Митчелла, дыхательная цепь состоит из чередующихся переносчиков водорода и переносчиков электронов.

Расположенных в мембране таким образом, что окисление субстрата приводит к потреблению протонов на внутренней стороне мембраны и освобождению их на наружной стороне. Если цепь образует три петли, то при окислении NADH 2 наружу выводится шесть протонов (при окислении FADH 2 – четыре) и затем за счёт электрохимического потенциала с помощью АТР-синтетазы синтезируется 3 молекулы АТР из ADP и P i (при окислении FADH 2 – 2 АТР). АТР-синтетаза может работать в обратном направлении, используя АТР для создания протонного потенциала( и АТР могут взаимно превращаться друг в друга. В некоторых случаях дыхание даёт не протонный, а натриевый потенциал ( либо При аэробном дыхании конечным акцептором электронов служит кислород . Однако он может оказывать токсическое действие не только на анаэробов, но и на аэробов.

Поэтому у большинства организмов имеются ферменты способные защищать клетку от токсичных продуктов, образующихся из кислорода: супероксиддисмутаза превращает супероксид-радикалы в пероксид водорода, а каталаза и пероксидаза способны восстанавливать пероксид водорода до воды. Кроме кислорода в качестве конечного акцептора электронов (и водорода) при дыхании могут служить другие соединения.

Способность переносить электроны на эти соединения даёт бактериям возможность окислять субстраты без участия молекулярного кислорода и при этом извлекать больше энергии, чем при брожении (рис.3). Такого рода бактерии обладают системой переноса (транспорта) электронов и, как правило, содержат цитохромы.

Поскольку транспорт электронов и сопряжённое с ним фосфорилирование осуществляются в анаэробных условиях, то данный процесс носит название анаэробного дыхания, в отличие от аэробного, проходящего в аэробных условиях и с участием кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Доноры водорода

Аэробные условия Аэробное дыхание 2 ) Н 2 О О 2 Анаэробные условия Анаэробное дыхание (в отсутствие О 2 ) « Нитратное дыхание» «Сульфатное дыхание» «Серное дыхание» S СН 3 С OOH «Карбонатное дыхание» (ацетогенные CO 2 , НС бактерии) «Карбонатное дыхание» (метанобразующие CO 2 , НС бактерии) сукцинат «Фумаратное дыхание» фумарат «Железное дыхание»

Рис.3. Процессы получения энергии путём окислительного фосфорилирования («аэробное дыхание» и «анаэробное дыхание»).

Вспомогательные циклы и глюконеогенез. Если во время роста клеток промежуточные продукты цикла трикарбоновых кислот используются в биосинтетических процессах, то эти потери компенсируются восполняющими (анаплеротическими) реакциями. Одна из функций таких реакций — регенерация оксалоацетата, который играет роль акцептора ацетил-СоА. Важнейшими и наиболее распространенными анаплеротическими реакциями, восполняющими расход промежуточных продуктов цикла трикарбоновых кислот у микроорганизмов, являются реакции карбоксилирования Сз-кислот (пирувата, фосфоенолпирувата), ведущие к образованию оксалоацетата: Пируват + СО 2 + АТР оксалоацетат + ADP + P i фосфоенолпирувата + СО 2 + Н 2 О оксалоацетат + P i Когда субстратом при росте бактерий служит глюкоза, она может использоваться для синтеза всех клеточных компонентов, содержащих глюкозу, рибозу, дезоксирибозу и других производные сахаров.

Анаплеротические реакции обеспечивают в таком случае прежде всего бесперебойную работу цикла трикарбоновых кислот. При росте па средах с лактатом, пируватом, ацетатом, глиоксилатом и другими углеродными соединениями дополнительные метаболические пути требуются не только для поддержания цикла трикарбоновых кислот, но и для образования промежуточных продуктов, используемых при биосинтезе сахаров (глюконеогенезе). Синтез сахаров из лактата и пирувата проходит через те же промежуточные соединения, что и гликолиз. Рост микроорганизмов на среде с ацетатом или соединениями, расщепление которых ведет к образованию ацетата (жирные кислоты, углеводороды), оказывается возможным благодаря функционированию глиоксилатного цикла. Эта анаплеротическая последовательность реакций заключается в превращении одного моля изоцитрата и одного моля ацетил-СоА в два моля С4-дикарбоновых кислот (рис.2). Эти кислоты могут превращаться в пируват или в фосфоенолпируват, т.е. могут использоваться для глюконеогенеза.

Оксалоацетат также может взаимно превращаться в пируват и в фосфоенолпирувата . Когда источником углерода служит глиоксилат (или его предшественники – гликолат, мочевая кислота), индуцируются ферменты D -глицератного пути. Серия реакций этого пути приводит к образованию ацетил-СоА, который включается в ЦТК и окисляется.

Поставку промежуточных продуктов в ЦТК. Обеспечивает реакция ещё одной молекулы глиоксилата с ацетил-СоА, в результате которой образуется малат. В то время как ферменты, занятые на главных путях обмена, всегда присутствуют в клетках, растущих, например, на таких субстратах, как глюкоза, ферменты, участвующие во вспомогательных циклах, могут быть индуцибельными. При росте на средах с глюкозой содержание таких ферментов в клетках очень невелико. Этот минимальный уровень ферментативной активности называют основным уровнем. Лишь после переноса клеток в питательную среду, содержащую в качестве единственного источника энергии и углерода ацетат или глиоксилат, синтез соответствующих ферментов индуцируется. При полной индукции содержание индуцибельных ферментов в клетках может в 100 и более раз превышать основной уровень. Если клеткам предоставляется одновременно два субстрата, то нередко они используют только один из них.

Например, при росте бактерий на среде, содержащей глюкозу и ацетат, сначала используется глюкоза.

Ферменты, необходимые для использования ацетата, не образуются; их синтез не индуцируется до тех пор, пока в среде присутствует глюкоза.

Брожение.

Брожение-это такой метаболический процесс, при котором регенирируется АТР, а продукты расщепления органического субстрата могут служить одновременно и донорами и акцепторами водорода.

Реакции приводящие к фосфорилированию ADP являются реакциями окисления. От окисленного углерода клетка избавляется, выделяя СО 2 . Отдельные этапы окисления представляют собой дигидрирование, при котором водород переносится на NAD . Акцепторами водорода, находящегосяся в составе NADH 2 , служат промежуточные продукты расщепления субстрата. При регенерации NAD последние восстанавливаются, а продукты восстановления выводятся из клетки. В результате брожения образуются ( по отдельности или в смеси )такие продукты, как этанол, лактат, пропионат, формиат, бутират, сукцинат, капронат, ацетат, н-бутанол, бутан-2,3-диол, ацетон, пропан-2-ол, СО 2 , Н 2 . В зависимости от того, какие продукты преобладают или являются особенно характерными, различают: спиртовое, молочнокислое, пропионовокислое, муравьинокислое, маслянокислое и уксуснокислое брожения.

Молекулярный кислород в процессах брожения не участвует.

Многие микроорганизмы, осуществляющие брожение, - облигатные анаэробы, а некоторые – факультативные анаэробы, способные расти как в присутствии кислорода, так и без него; при этом кислород подавляет брожение и оно сменяется дыханием. При сбраживании глюкозы микроорганизмами образуется от 1 до 4 молей АТР. У большинства микроорганизмов, осуществляющих брожение, для синтеза АТР используются только две реакции гликолиза: 1,3-Бисфосфоглицерат 3-фосфоглицерат фосфоенолпируват пируват Необходимые акцепторы образуются при этом из пирувата и ацетил-СоА. При сбраживании одного моля глюкозы образуется 2-3 моля АТР. Существуют бактерии, способные использовать для дополнительного синтеза АТР ацетилкиназную реакцию: ацетилфосфат ацетат Ацетилфосфат образуется из ацетил-СоА и неорганического фосфата.

Данные бактерии способны осуществлять перенос восстановительных эквивалентов на протоны, которые затем выделяются в виде молекулярного водорода.

Бактерии, способные таким образом избавляться от связанного с NAD водорода могут обходиться без превращений ацетил-СоА в акцепторы для NADH 2 . Поэтому они могут превращать ацетил-СоА в ацетилфосфат и регенерировать АТР путём ацетилкиназной реакции.

Выделяют они главным образом ацетат и при сбраживании одного моля глюкозы способны регенирировать до четырёх молей АТР. На приведённой схеме показаны основные типы брожений: глюкоза АТР [ H ] [ H ] [ H ] лактат пируват ацетальдегид этанол ацетоин СО 2 [ H ] СО 2 СО 2 бутан-2,3-диол ацетил-СоА + пропионат

[ H ] АТР [ H ] оксалоацетат ацетоацетил-СоА Н 2 СО 2 [ H ] ацетат этанол бутанол АТР [ H ] СО 2 [ H ] сукцинат пропан-2-ол бутират ацетон СО 2 пропионат Большинство природных соединений, состоящих из углерода, водорода, кислорода и (или) азота, поддается сбраживанию в анаэробных условиях.

Предпосылкой для сбраживания является возможность частичного окисления субстрата в результате внутримолекулярного расщепления, сопровождающегося выделением энергии.

Сбраживаются, например, полисахариды, гексозы, пентозы, тетрозы, многоатомные спирты, органические кислоты, аминокислоты (за исключением ароматических, лишь условно поддающихся сбраживанию), пурины, пиримидины.

Наряду с соединениями, которые сбраживаются в анаэробных условиях, есть вещества, неспособные сбраживаться. Это алифатические и ароматические углеводороды, стероиды, каротиноиды, терпены, порфирины. В аэробных условиях все эти вещества поддаются расщеплению и полностью окисляются, но в анаэробных условиях они стабильны.

Стабильность их может быть обусловлена двумя причинами: 1) большинство названных соединений содержит только атомы углерода и водорода; при внутримолекулярном расщеплении таких соединений энергия не выделяется; 2) насыщенные углеводороды и полиизопреноиды могут окисляться только в присутствии молекулярного кислорода.

Использование неорганических доноров водорода.

Многие группы почвенных и водных бактерий могут использовать в качестве доноров водорода или электронов неорганические соединения или ионы (ионы аммония, нитрита, сульфида, тиосульфата, сульфита и двухвалентного железа), а также элементарную серу, молекулярный водород и СО 2 т.е. способны получать в результате их окисления восстановительные эквиваленты и энергию для синтетических процессов.

Получение энергии происходит, как правило, в результате дыхания с О 2 , как конечным акцептором водорода.

Электроны, освобождающиеся при окислении упомянутых неорганических субстратов, поступают в дыхательную цепь на уровне цитохрома с или цитохрома а.

Поскольку фосфорилирование при этом может происходить лишь на одном этапе окисления, выигрыш в энергии соответственно невелик. Часть этой энергии затрачивается на то, чтобы «оттеснить» электроны, поступающие на участок цитохромов, по дыхательной цепи назад, на уровень пиридиннуклеотидов (восстановительные эквиваленты для синтезов), и восстановить последние. Лишь немногие из относящихся к этой группе бактерий способны расти за счет «анаэробного дыхания», используя в качестве акцепторов водорода нитрат, нитрит, закись азота и т. п. Такой образ жизни с использованием неорганического донора водорода называют хемолитотрофным.

Большинство бактерий с таким типом метаболизма используют СО 2 в качестве единственного или главного источника клеточного углерода. Они являются поэтому автотрофами (хемолитоавтотрофами). Почти все аэробные хемолитоавтотрофные бактерии, до сих пор изученные в этом отношении, ассимилируют углерод СО 2 через рибулозобисфосфатный цикл.

Превращение аммиака (аммония) в нитратнитрификация - осуществляется двумя группами нитрифицирующих бактерий: одни окисляют аммиак, образуя нитрит, а другие окисляют нитрит в нитрат: При окислении нитрита электроны переносятся на цитохром а 1. Различные соединения серы могут окисляться тиобациллами до сульфата: S Электроны, высвобождающиеся при окислении сульфита до сульфата, поступают вдыхательную цепь.

Некоторые тиобациллы способны использовать выделяющуюся при этом окислении энергию для фосфорилирования на уровне субстрата: аденозинфосфосульфат АМР 2 P i ADP Железобактерии окисляют двухвалентное железо до трёхвалентного: Почти во всех группах бактерий, синтезирующих АТР путем окислительного фосфорилирования в анаэробных условиях («анаэробное дыхание»), есть формы, способные использовать молекулярный водород в качестве донора электронов.

Существуют также аэробные бактерии, окисляющие водород с использованием кислорода в качестве конечного акцептора электронов. Ряд бактерий способны использовать СО в качестве единственного источника электронов, окисляя его до СО 2. Фиксация СО 2 . Большинство бактерий , способных расти в условиях, когда единственным источником углерода служит углекислота, фиксируют её через рибулозобифосфатный цикл. К таким бактериям относятся аэробные хемолитоавтотрофные, фототрофные и цианобактерии.

Рибулозобифосфатный цикл – это восстановительный процесс, в котором СО 2 восстанавливается до уровня углеводов. На первом этапе при участии рибулозобифосфат-карбоксилазы к рибулозо-1,5-бифосфату присоединяется СО 2, и в результате образуются две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты. [ Этот же фермент в отсутствие СО 2 и в присутствии О 2 окисляет рибулозобифосфат до фосфогликолата и 3-фосфоглицерата. Эта реакция участвует в образовании гликолевой кислоты у автотрофных бактерий (в фотодыхании)]. Затем 3-фосфоглицерат восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата за счёт NAD ( P ) H 2 и гидролиза АТР. На последнем этапе цикла глицеральдегид-3-фосфат и его изомер дигидроксиацетонфосфат участвуют в ряде реакций, приводящих к регенерации рибулозобифосфата, и цикл замыкается. Часть триозофосфатов выводится из цикла и используются для синтеза гексозофосфатов и других сахаров. Ряд промежуточных продуктов также выводятся из цикла и используются для разнообразных синтезов.

Анаэробные автотрофные бактерии располагают двумя другими механизмами ассимиляции СО 2. Метанобразующие, ацетогенные и сульфатредуцирующие бактерии, способные использовать в качестве доноров электронов Н 2 или СО, восстанавливают СО 2 по анаэробному ацетил-СоА пути до ацетил-СоА и пирувата. Зелёные серобактерии фиксируют СО 2 исключительно с помощью реакций восстановительного цикла трикарбоновых кислот; СО 2 фиксируется благодаря восстановительному карбоксилированию сукцинил-СоА. Фотосинтез . Фотосинтез – происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТР) и восстановительную силу [ NAD ( P ) H 2 ], а также связанный с этим синтез клеточных компонентов.

Фотосинтетическое фосфорилирование и фотосинтетическое восстановление пиридиннуклеотидов – это процессы, ведущие к образованию первых стабильных продуктов фотосинтеза. АТР и NAD ( P ) H 2 используются затем для фиксации СО 2 и дальнейших процессов биосинтеза.

Организмы, использующие воду в качестве донора электронов, осуществляют оксигенный фотосинтез, идущий с выделением кислорода.

Организмы, использующие в качестве донора электронов другие вещества (с более высокой степенью восстановления – Н 2 S , H 2 , органические вещества), осуществляют аноксигенный фотосинтез, идущий без выделения кислорода.

Фотосинтез происходит в мембранах или на их поверхности, а фиксация СО 2 – в цитоплазме.

Мембрана содержит в себе пигментные молекулы, переносчики электронов и ферменты.

Подавляющее большинство молекул (бактерио)хлорофилла, а также дополнительные пигменты(каротиноиды, фикобилипротеины) образуют систему антенны, ответственную за поглощение света и распределение энергии.

Незначительная часть молекул (бактерио)хлорофилла выполняет роль фотохимического реакционного центра, в котором протекает собственно фотохимическая окислительно-восстановительная реакция.

Пигменты антенн улавливают свет и передают энергию первичному донору реакционного центра [комплекс (бактерио)хлорофилла с белками]. Под воздействием энергии света донор передаёт электрон первичному акцептору реакционного центра и сам окисляется (возникает «дырка»). Дырка затем заполняется электроном от какого-либо внешнего донора. От первичного акцептора электроны проходят через ряд переносчиков, в конце восстанавливая NADP . При оксигенном фотосинтезе работают две фотосистем, связанные между собой электрон транспортной цепью, важным звеном в которой является пластохинон, который подобно убихинону в дыхательной цепи находится в большом избытке и выполняет функцию депо электронов.

Фотосинтетический перенос электронов показан на следующей схеме: Fe-S - белок цит .b Fd NADP X 320 пластоциклический хинон поток электронов цит. f пластоцианин пигменты пигменты антенн h антенн h Хл.а. Хл.а. 2H 2 O O 2 + 4 Две фотосистемы вместе со связывающей их электрон-транспортной цепью обеспечивают направленный поток электронов от воды (с внутренней стороны мембраны) к NADP (с внешней стороны). Перенос 1 электрона через обе фотосистемы сопровождается выведением 2 протонов во внешнюю среду (с участием пластохинона). В результате мембрана аккумулирует энергию в форме протонного потенциала, и эта энергия используется для синтеза АТР с помощью АТРазы или для совершения какой-либо работы. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна фотосистема: она поддерживает циклический транспорт электронов. В качестве доноров электронов могут использоваться сероводород, сера, тиосульфат, органические соединения (малат, сукцинат и др.) и молекулярный водовод.

Фотосинтетический перенос электронов приводит к созданию протонного градиента; для восстановления NADH 2 требуется обратный транспорт электронов, протекающий с затратой энергии. В плазматической мембране галобактерий выделяются тёмно-красные пятна, образованные так называемой пурпурной мембраной. Её цвет обусловлен наличием в ней бактериородопсина.

Благодаря этому пигменту на свету создаётся протонный градиент между наружной и внутренней сторонами мембраны, т.е. энергия света превращается в одну из конвертируемых форм энергии.

Разложение природных веществ. В аэробных условиях все вещества биологического происхождения подвергаются распаду. Каким бы сложным ни было то или иное вещество, в природе всегда найдётся микроорганизм, способный полностью или частично его расщепить, а продукты этого расщепления будут использованы другими микроорганизмами. Для большинства микроорганизмов основными питательными веществами служат углеводы.

Главными составными частями растительного материала являются полисахариды: целлюлоза, крахмал, гемицеллюлозы, пектины, агар, лигнин. Все эти вещества представляют собой макромолекулы. Для их расщепления микроорганизмы выделяют в среду экзоферменты, расщепляющие полимеры до мономеров и низших олигомеров (моно-, ди-, олигосахаров) которые поступают в клетку, где подвергаются дальнейшим превращениям.

Аналогично расщепляется хитин животных и грибов.

Широко распространены бактерии разлагающие углеводороды; причём, чем длиннее цепь углеводородов, тем активнее они разлагаются. Белки сначала расщепляются внеклеточными протеазами до пептидов, способных проникнуть в клетку, и частично до аминокислот.

Пептиды поступают в клетку и гидролизуются внутриклеточными протеазами до аминокислот.

Последние либо используются клеткой как таковые для синтеза белка либо подвергаются ряду превращений: декарбоксилированию до биогенных аминов, дезаминированию до оксокислот, трансаминированию с переносом аминогруппы на оксокислоту.

Образовавшиеся продукты вовлекаются в промежуточный обмен.

Биосинтетические процессы.

Биосинтез аминокислот.

Большинство микроорганизмов способны синтезировать все двадцать аминокислот, из которых строятся белки.

Углеродные скелеты аминокислот образуются из промежуточных продуктов обмена.

Аминогруппы вводятся в результате прямого аминирования или переаминирования.

Перевод неорганического азота в органические соединения происходит всегда через аммиак.

Нитраты, нитриты и молекулярный азот предварительно восстанавливаются в аммиак (ассимиляционная нитратредукция) и только после этого включаются в состав органических соединений. Лишь немногие из аминокислот образуются в результате прямого аминирования свободными ионами Таким образом обычно аминируется . Исходным материалом для синтеза аминокислот служат промежуточные продукты обмена (пируват, - кетоглутарат, оксалоацетат или фумарат, эритрозо-4-фосфат, рнбозо-5-фосфат и АТФ ). В большинстве случаев аминогруппа вводится только на последнем этапе синтеза.

Некоторые аминокислоты образуются в результате ряда превращений других аминокислот, и в этих случаях переаминирования не требуется.

Биосинтез нуклеотидов.

Пуриновые и пиримидиновые нуклеотиды являются мономерами нуклеиновых кислот, входят в состав многих коферментов и участвуют в активации и переносе аминокислот, сахаров, липидов и компонентов клеточной стенки.

Синтез всех пуриновых нуклеотидов идёт общим путём, разветвляющимся только на стадии инозиновой кислоты, после чего образуется либо адениловая, либо гуаниловая кислота. Общим является и путь синтеза пиримидиновых нуклеотидов; здесь разделение происходит на уровне уридиловой кислоты.

Исходным соединением для образования пентозного компонента нуклеотидов служит рибозо-5-фосфат. Он может образовываться двумя путями: 1)окислительным — из глюкозо-6-фосфата через окислительный пентозофосфатный путь и 2)неокислительным — из фруктозо-6- фосфата и глицеральдегид-3-фосфата через реакции, катализируемые трансальдолазой и транскетолазой.

Рибозо-5-фосфат используется для синтеза нуклеотидов в высокоэнергетической форме — в виде фосфорибозилпирофосфата.

Восстановление рибозы до дезоксирибозы происходит на стадии рибонуклеотида и осуществляется посредством различных реакций.

Биосинтез липидов.

Липиды являются важными компонентами цитоплазматических мембран и клеточных стенок; служат запасными веществами. В бактериальных жирах преобладают длинноцепочечные насыщенные жирные кислоты и ненасыщенные жирные кислоты, содержащие одну двойную связь; ненасыщенные жирные кислоты с несколькими двойными связями и стероиды, видимо, отсутствуют; редки также триглицериды.

Большое значение имеют сложные фосфолипиды.

оценка самолета цена в Твери
оценка стоимости ноу хау в Орле
независимая оценка автомобиля для наследства в Брянске